三、视觉
(一)视觉刺激与视觉器官
以眼睛为感受器，辨别外界物体明暗、颜色等特性的感觉叫作视觉。产生视觉的适宜刺激是可见光，是波长为380～780纳米的电磁振荡，即可见光谱，如图4—3所示。
视觉器官如图4—4所示。眼球是一个透明的球体，人们之所以能够看见物体，是因为光线进入到了人们的眼睛内。光线先进入到角膜，然后通过眼前房，之后再通过瞳孔进入晶状体，最后通过玻璃体投射到视网膜。眼睛利用晶状体来调节物体的远近，晶状体通过改变形状
聚焦物体，变薄聚焦远处物体和变厚聚焦近处物体。同时，眼睛利用虹膜内肌肉的舒张和收缩改变瞳孔的大小，来调节进入眼睛的光线量。
眼睛接受光线之后通过视网膜将光波转换为可为大脑接受的神经冲动。视网膜是由很多层面以及多种神经细胞组成的，如图4—5所示。光能通过视网膜上对光敏感的椎体细胞和杆体细胞完成神经冲动的转化，这里椎体细胞和杆体细胞就是光感受器。光能作用于处于视网膜边缘的椎体和杆体细胞发生化学变化产生神经冲动。这些神经冲动激活临近的双极细胞，双极细胞再激活临近的神经节细胞。来自神经节细胞网络的轴突会聚于一点，形成信息传递到大脑的视神经。而视网膜的中心是对颜色和空间细节检测都十分准确、视觉最敏锐的区域——中央凹。这个区域只有椎体细胞没有杆体细胞。椎体细胞将神经冲动传导到神经节细胞，进而将神经冲动传到中央凹部位的皮层区域，这就很好地保存了椎体细胞的精确信息，以检测细节问题。
在每一只眼睛中，大约有650万个椎体细胞对光亮的颜色和光线起作用，而有近1亿个杆体细胞在黑暗中帮助人们活动。椎体细胞形成颜色视觉对细节敏感，而杆体细胞形成黑白视觉对弱光敏感。如果光线变暗的话，椎体细胞开始失去效用，而杆体细胞仍能保持较高的敏感性。这也就解释了人能够在暗光中看见物体但看不到颜色的原因。
①光线进入眼睛后引发视网膜后壁的杆体和椎体细胞的光化学反应；②化学反应再来激活双极细胞；③之后双极细胞激活神经节细胞，神经节的轴突会聚成视神经。视神经把信息传递到大脑枕叶的视皮层。
虽然椎体和杆体细胞如此之多，但在每只眼睛中仍有一个区域不存在这些细胞。这个区域称为盲点，是视网膜上视神经离开视网膜的区域。但在日常生活中人一般不会感觉到盲点的存在，主要有两个原因：一是虽然两个眼睛上都存在盲点，但一只眼睛的感受器可以加工另一只眼睛中的盲点区域；二是大脑可以从盲点周围区域获得相应的感觉信息。
(二)视觉现象
光有三个物理特征：波长、振幅及纯度。波长决定了光的色调，不同波长的光有不同的颜色。振幅表示光的强度，它所引起的视觉的心理量是明度。纯度表示光波成分的复杂程度，它引起视觉的心理量是饱和度。由于光的这些物理特性，从而产生了一系列的视觉现象。
1．视觉的绝对感觉阈限与差别感觉阈限。
(1)明度的绝对感觉阈限与差别感觉阈限。在正常情况下，人眼对光的强度具有极高的感受性，感觉阈限很低。据测定，人眼对7～8个光量子起反应，甚至在某些情况下对2个光量子就能发生反应。在大气完全透明、能见度很好的条件下，人眼能感觉到1公里远处1／4烛光的光源。视觉对光的强度的差别阈限在中等强度时近似于1／60。但在光刺激极弱时，比值可达1／1；光刺激极强时，比值可缩小到1／167。
明度的绝对感觉阈限与差别感觉阈限的大小与光刺激作用在视网膜的部位有关。杆体细胞多分布在距中央凹16 °～20°处。根据杆体细胞的特性，因而明度的绝对感觉阈限值较低；反之，锥体细胞聚集在中央窝部位，对光强的差别感受性较高。眼睛对暗适应越久，对光的反应越敏感。波长500毫微米左右的光比其他波长的光更容易被觉察到。光刺激离中央凹8°～12°时，视觉有最高的感受性；刺激盲点时，对光完全没有感受性。
(2)波长的绝对感觉阈限与差别感觉阈限。在整个光波中，人眼只能看见全部波长中的很小一部分。在可见光波范围内，人对不同波长的感受性有差别。在明视觉条件下，椎体细胞对550毫微米的光(黄绿色)感受性最高。但在暗视觉条件下，杆体细胞对511毫微米波长的光(蓝绿色)感受性最高。当人们从锥体视觉(明视觉)向杆体视觉(暗视觉)转变时，人眼对光谱的最大感受性将向短波方向移动，因而出现了明度的变化。在日常生活中，我们常会遇到这种现象：如在阳光照射下，红花与蓝花可能显得同样亮，而当夜幕降临时，蓝花似乎比红花更亮些。这是由于人们的视觉机制由明视觉转向了暗视觉，当暗视觉占优势时，对蓝绿色感受性提高。这个现象由捷克物理学家浦肯野于1824年发现，因此又称为“浦肯野现象”。
2．视敏度。视觉辨别物体细节的能力叫视敏度。在医学上把视敏度称为视力。视敏度与视网膜物像的大小有关，而视网膜物像的大小则决定于视角的大小。视角就是物体的大小对眼球光心所形成的夹角。同一距离，物体的大小同视角成正比；同一物体，物体距离眼睛的远近同视角成反比。视角大，在视网膜的物像就大。一个人辨别物体细节的尺寸越小，也就是分辨两点的视角越小，表示一个人的视敏度越高，视力越好。常用测定视敏度的视标有“C”字形和“E”字形。视角等于1分时，正常的眼睛是可以分别感受到两个点的。因为1分视角的视像大小是4．4微米，相当于一个椎体细胞的直径。从理论上说，物体的两点分别刺激到两个视锥细胞上，因而能把它们区分开来。如果视角小于1分，物体两点刺激在同一视锥细胞上，这样就觉察不出是两个点了。正常人的视力为1．0，但有的人可达1．5，甚至更高。这不仅取决于中央凹椎体细胞的直径，也取决于大脑皮质视区的分析能力，即对于两个相邻椎体细胞产生不同程度兴奋的分析能力。
影响视敏度的因素较多。首先起决定因素的是光线落在视网膜的哪个部位。如果光线恰好落在中央凹，这一部位视锥细胞密集且直径最小，因此视敏度最大。如果光线落在视网膜周围部分，则视敏度大减。此外，明度不同、物体与背景之间的对比不同、眼的适应状态不同等，也都对视敏度有一定的影响。
(三)颜色视觉
1．颜色的基本特征。颜色具有三个基本的特性：色调、明度和饱和度。我们已经知道，色调主要取决于光波的波长。在只有一种波长的单色光时，色调的感觉直接对应于该色光的物理维度。例如，当510纳米的波长占优势时，光源看起来是绿色的；而当600纳米的波长占优势时，光源看起来就是黄色的。明度是指颜色的明暗程度，主要取决于照明的强度和物体表面的反射系数。饱和度是指颜色的纯度和鲜明程度。纯色具有最大的饱和度，如鲜红、鲜黄等；柔和的、浑浊的和清淡的颜色饱和度居中，像加上白色、灰色或其他色调的颜色，如嫩绿、红紫等；而灰色的饱和度为0，是完全不饱和的颜色。当光的三种基本特性相互融合共同分析颜色时，人可以区分出近700万种不同的颜色。
2．颜色混合。不同颜色之间的混合并不是简单的相互叠加，这种混合分为两种情况：色光混合与颜料混合。色光混合是当各种不同的波长同时作用于眼睛时在视觉系统中实现的混合。它遵循一种加法过程，称为加法颜色混合。在日常生活中，人们所看到的大多数色光都是由不同波长的光线混合而得到的。人眼对色光混合而产生的视觉现象遵循以下三个定律：
(1)互补律。每一种色光都有另一种同它相混合而产生白色或灰色，这两种色光称为互补色。例如，蓝色和黄色、绿色和紫色、红色和青色混合都能产生白色，因此它们都为互补色，如图4—6所示。当经过色环中心相互对应的两种色光相混合，就会产生白光，如将橙黄色光与蓝光相混合就会产生白光，而这两种色光就为互补色。
(2)间色律。混合两种非互补色就会产生一种新的混合色或介于两者之间的中间色。如图4—6所示，将红与绿混合，根据混合的比例不同，可以得到介于它们之间的橙、黄、黄橙等各种颜色。取光谱上的红、绿、蓝三原色，按一定比例的波长混合可以产生各种颜色。
(3)代替律。不同颜色混合后可以产生感觉上相似的颜色，可以互相代替，而不受原来被混合颜色所具有的光谱成分的影响。假如：颜色A=颜色B，颜色C=颜色D，则A+C=B+D；又如，A+B=C，假设X+Y=B，则A+(X+Y)=C。这就是代替律，现代色度学就是以它为基础而建立的。
颜料混合是将两种颜料在调色板上混合之后作用于视觉系统引起的。它遵循一种减法过程，称为减法颜色混合。如果人将黄色颜料与蓝色颜料相混合会产生绿色颜料。这是因为，黄色颜料吸收了红、橙和蓝色光线，而蓝色颜料吸收了红、橙、黄色光线，反射出大部分的蓝色和少量的绿色光线。当黄色和蓝色混合时除了两者共同吸收的光线外，黄色颜料还吸收了蓝色颜料反射出的蓝色光线。因此，只有绿色光线没有被吸收而反射出来被视觉系统接受。
3．色觉缺陷。在实际生活中会发现，有些人并不能很好地识别颜色，即有一种色觉上的缺陷，这种缺陷又分为色弱和色盲。色弱者在正常的光照下对识别颜色不会有问题，但由于他们对光的感受性均低于正常人，因此在刺激光较弱的情况下几乎分辨不出任何颜色。
色盲则多是因为他们没有椎体细胞——即全色盲，或椎体细胞有缺陷而产生部分色盲。全色盲并不多见，只占人口中的0．001％。他们生活在黑白世界中，不能感知其他颜色。而半色盲主要是红绿色盲与黄蓝色盲，他们分辨不出相应的红绿颜色或黄蓝颜色。
(四)色觉理论
解释色觉现象的理论很多，其中杨一赫尔姆霍茨的三色说和黑林的四色说影响最大。
1．杨一赫三色说。杨于1801年首先提出三原色假设，1860年由赫尔姆霍茨在其基础上发展的三色说被后人合称为杨一赫三色说。
三色说假设在视网膜上存在着三种不同的颜色感受器，它们分别含有对红、绿、蓝敏感的视色素。每种感受器只对光谱上的特定波长最敏感，其峰值如图4—7所示，红色感受器对长波最敏感，绿色感受器对中波最敏感，蓝色感受器对短波最敏感。当某种光刺激作用于感受器时，它所引起的兴奋程度不同，从而产生相应的颜色感觉。各种颜色感觉就是各感受器相应的有比例活动的结果，如红色感受器的兴奋活动占优势则产生红色感觉等。当三个感受器兴奋程度相同时，则产生白色光的感觉。
2．黑林四色说。四色说又称拮抗说，是黑林在1874年提出的。他假设视网膜上存在着三对感光视素，即黑一白视素、红一绿视素、黄一蓝视素。它们在光刺激下表现为对抗的过程，黑林称之为同化作用和异化作用。这三对视素的同化和异化过程就产生各种颜色。光刺激时，黑一白视素异化，产生白色感觉；无光刺激时，黑一白视素同化，产生黑色感觉。同样，红光刺激时，红一绿视素异化，产生红色感觉；绿光刺激时，红一绿视素同化，产生绿色感觉。黄光刺激下异化黄一蓝视素，产生黄色感觉；蓝光刺激同化黄一蓝视素，产生蓝色感觉。由于各种颜色都含有一定的白色成分，因此每一种颜色除了影响其本身的视素活动外，还影响白一黑视素的活动。图4—8表示三对视素的同化和异化作用：XX’线以上表示异化作用，以下表示同化作用。a、b、c三条曲线分别表示白一黑视素、黄一蓝视素和红一绿视素的异化作用和同化作用。曲线a的形状表明光谱饱和色的明度成分，从曲线a可见黄绿色是光谱中最明亮的颜色。各种色觉就取决于这三种视素活动相对幅度的大小。黑林的理论认为，视锥细胞能感受红、绿、黄、蓝四种颜色，因而也称为四色说。
近年来，随着科学技术的发展，采用显微分光光度法及单细胞电生理学等方法，可以证明人的视网膜上确实存在着三种感色的锥体细胞，每种锥体细胞的色素在光照射下吸收某些波长而反射另一些波长的光，这对三色说是有力的支持。另外，三色说很好地解释了颜色混合现象与负后象现象。但是，三色说无法解释色盲现象。因为根据三色说理论，只有红、绿锥体细胞同时兴奋才能产生黄色感觉，所以红一绿色盲者不应具备黄色感觉。但实际上，红绿色盲者却具有黄色感觉。黑林的拮抗过程说也能解释许多色觉现象，但却无法解释三原色混合可以获得光谱上众多相似颜色视觉的现象。这两种学说曾长期对立，争论不休，似乎很难统一。
现代神经生理学研究表明，在视网膜中确实存在三种视锥细胞，分别对440毫微米、530毫微米和570毫微米光谱很敏感。同时，在视觉通路中还发现对白一黑、绿一红、蓝一黄三类反应起拮抗作用的神经细胞。赫维奇和詹姆森把现代神经生理学的研究成果概括如图4—9所示。该理论认为，色觉的信息加工可分为两个阶段：第一阶段，视网膜有a、β、γ三种视锥细胞分别对440毫微米、530毫微米、570毫微米最为敏感。它们有选择地吸收光谱不同波长的辐射，同时又可单独产生白一黑反应。第二阶段，在神经兴奋由视锥细胞向视觉中枢传导过程中，这三种反应又重新组合，最后形成三对拮抗的神经反应,即蓝一黄、绿一红和白一黑反应。总之，色觉信息是按层次加工的：在视网膜水平上是按杨一赫尔姆霍茨三原色而发生的；而在视觉系统更高级的水平上存在着功能对立的细胞，冲动在此处的编码传递过程是按黑林的拮抗过程说而进行的。
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