(一)听觉刺激与听觉器官
声波振动鼓膜产生的感觉就是听觉。引起听觉的适宜刺激是频率(发声物体每秒钟振动的次数)为16～20 000赫兹的声波。低于16赫兹的振动是次声波，高于20 000赫兹的振动是超声波，都是人耳不能接受的。接受声波刺激的感受器是内耳柯蒂氏器内的毛细胞。当声音刺激经过耳朵传达到内耳柯蒂氏器内的毛细胞时，引起毛细胞兴奋，毛细胞的兴奋沿着听神经传达到脑的听觉中枢，这就产生了听觉。
要能够听见声音，必须将声波转换成可以被大脑接受的神经信号，而这一转换就是在耳朵中完成的。首先，外耳将声波会聚在一起，并通过听管传递到鼓膜；然后中耳通过由3块听小骨(锤骨、砧骨、镫骨)组成的听骨链把鼓膜的振动传递到内耳中被称作耳蜗的类似蜗牛形状的螺旋管中。耳蜗是充满液体的螺旋管，其中基底膜位于中央并贯穿始终。当镫骨振动位于耳蜗底部的卵圆窗时，耳蜗中的液体使基底膜发生振动，同时振动了与基底膜相连的毛细胞。毛细胞的运动会触发临近神经纤维的冲动，进而神经纤维会聚成听神经离开耳蜗，并到达脑干的耳蜗核。在此听神经进行神经交叉活动，从一只耳朵来的刺激传到两侧大脑半球颞叶的听皮层，进而进行大脑内部的信号加工，如图4—10所示。
(二)听觉现象
1．音高、音响和音色。听觉器官对声波的反应表现为音高、音响和音色。
(1)音高。音高是声音的高低。音高是由声波频率引起的心理量。频率高，声音听起来尖高；频率低，声音听起来低沉。但除频率之外，声音强度即振动的振幅大小也影响音高。人所能感觉到的声音的频率范围是20～2 000Hz(赫兹)，对1 000Hz左右频率的声音感受性最高，对5 000Hz以下的声音和5000Hz以上的声音则需根据频率的不同相应地增加强度才能被感觉到。所以，音高不等于声音的物理频率，它是一种心理量。
年龄对音高的感受性有较大影响。一般来说，随着年龄的增大而感受性降低。对不同频率的声音，人的差别感受性不同，一般来说频率越低，差别感受性越高。例如，40分贝2 000Hz的声音，差别感觉阈限为3Hz。同样40分贝，但是1 000Hz的声音，差别感觉阈限则为30Hz。
(2)音响。音响是由声波振动的幅度(强度)引起的心理量。声波振动的幅度大，声音听起来就响，给人一种大声的感觉；振动的幅度小，声音听起来就弱，给人一种柔和的感觉。人耳能接受相当大范围的音强差，既能听到手表秒钟的滴答声，也能听到飞机掠过头顶的轰鸣声，两者之间的强度相差悬殊。除声波的振幅影响音响外，频率对音响也有作用。音响的感受范围是0～120分贝。120分贝以上的声音引起的不再是听觉而是压痛觉。人们刚刚能听到的
1 000Hz的声波的最小声音强度为0分贝，记为0dB(1分贝为1／10贝尔，贝尔为声压单位)。换句话说，0dB以1 000Hz声音的绝对阈限为基准，即1 000Hz的绝对阈限为0dB。表4—3列出了各种常见声音的分贝水平。
表4—3分贝表
分贝水平 |
举例 |
耳朵没有保护，作用多长时间可损坏听力 |
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O |
人耳能听见的最低声音(阈限) |
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30 |
安静的图书馆，窃窃私语 |
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40 |
远离交通路段的安静的办公室、起居室、卧 室 |
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50 |
远方的车辆、电冰箱、微风 |
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60 |
6米处的空调声音、一般性交谈 |
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70 |
频繁的交通路段、嘈杂的饭店 |
长期处于其中听力会受到伤害 |
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80 |
地铁、城市中繁忙的交通路段、0.6米处的警 钟鸣响、工厂噪音 |
大于8小时 |
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90 |
大卡车的声音、噪音很大的机械设备、印压 机、割草机 |
小于8小时 |
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100 |
链锯、人声沸腾的商场、气压钻床 |
2小时 |
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120 |
摇滚音乐会、沙暴、雷鸣 |
即刻，很短的时间 |
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140 |
爆炸、喷气式飞机 |
任何爆炸对听力都是危险的 |
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180 |
宇宙飞船起飞 |
不可避免的听力受损 |
(3)音色。音色是反应声波混合特性的心理量，人们根据它能把具有相同音高和音响的声音区分开来。例如，不同乐器演奏同一音符，人仍然能把它们区分开来，其原因在于它们的音色不同。音色主要取决于声能在不同频率上的分配模式。当不同声音混合在一起时，人仍然可以听出组成该混合声的各种声音的音色，而不会产生一种新的合成的音色，除非它们的基频是相同的。因此，在有其他声音存在时，对声音音色的鉴别与在一复合声中一组谐波的共同的周期性有关。纯音是指只有一种频率和振幅的声音。但是，现实世界中大部分的声音都是多频率和多振幅组成的复杂声波。
2．声音的混合与掩蔽。
(1)共鸣。由声波的作用而引起的共振现象叫共鸣。产生共鸣的物体的振动叫受迫振动。产生共鸣的条件是振动物体的振动频率与邻近物体的固有频率相同，这样才会产生共鸣。例如，将两个频率相同的音叉邻近而置，敲击其中一个，另一个也会振动发音。
(2)强化与干涉。当两个声波振动频率相同相位相反时，它们的相互作用使得合成声波振幅减小，音响减弱。当两个声波振动频率相同、相位相同时，它们的相互作用使人感觉音响增强了。如果两个频率相近的声波相互作用，其结果是交替地发生强化与干涉，合成波的振幅产生周期性的变化，人将听到一种音响有起伏的拍音。
(3)差音与和音。当振幅大致相同、频率相差30Hz以上的两个声波进行相互作用时，可以听到差音与和音，也可以听到拍音。差音是两个声波频率之差的音调，和音是两个声波频率之和的音调。辨别差音与和音需要经过一定的训练。
(4)声音的掩蔽。两个声音同时到达耳朵相混合时，人只能感觉到其中一个声音的现象叫声音的掩蔽。起干扰作用的叫掩蔽音，想要听到的叫被掩蔽音。声音的掩蔽分三类：一是纯音对纯音的掩蔽。研究发现，掩蔽音强度高，掩蔽效果好；掩蔽音的频率与被掩蔽音频率接近时，掩蔽效果好。二是噪音对纯音的掩蔽。研究发现，噪音强度低时，掩蔽效果好；噪音强度高时，掩蔽效果下降。三是噪音和纯音对语言音的掩蔽。研究发现，噪音的掩蔽效果比纯音的好，并且噪音强度越大掩蔽效果越好。
(三)听觉理论
地点说与频率说在一定程度上解释了听觉系统对声音频率的编码。
1．地点说。地点说的基本假设是基底膜由不同地点感受不同频率的声音刺激，所产生的神经冲动传达到脑便产生不同的音高感觉。地点说又分为共鸣说和行波说。
共鸣说由赫尔姆霍茨在1863年提出。赫尔姆霍茨在考察内耳结构时，观察到耳蜗中包含很多神经感觉单位，它们依次排列在基底膜上。耳蜗底部的基底膜窄，顶部基底膜宽；基底膜上，底部的横纤维短，顶部的横纤维长。他认为，基底膜的横纤维是感音的共鸣要素。由卵圆窗传来的振动迅速传遍前庭阶，但基底膜的横纤维只是有选择地对一定的频率发生共鸣。就像竖琴的琴弦对不同频率的声波发生共鸣那样：短纤维对高频率发生反应，长纤维对低频率发生反应；一条纤维只对一种声波频率发生反应。由于横纤维的振动转化为神经兴奋，传到听觉中枢便产生不同音高的听觉。共鸣学说把基底膜上大约24 000条横纤维看成是对16～2 0000Hz声波的共鸣要素。
后来的研究表明，这个理论有严重的缺陷。首先，按共鸣说的要求计算，蜗顶部的纤维应比蜗底部纤维长1 000倍。但实际情况并非如此，蜗顶处横纤维仅有352～430微米，蜗底的约为64～128微米。其次，贝克西对新鲜尸体的耳蜗进行直接观察，没有发现基底膜的横纤维有足够的共振张力(而这对于共鸣说是必不可少的)。他发现，基底膜受到运动液体振动时是以行波的形式发生振动的，基底膜横纤维很少是孤立起作用的，于是提出了行波说。根据贝克西的行波学说，声波的振动作用于卵圆窗时，基底膜便产生相应的振动。振动从蜗底开始，逐渐向蜗顶推行，振动的幅度也随着逐渐加大，到基底膜的某一个部位，振幅达到最大值，然后振动停止前进而消失。随着外来声波频率的不同，基底膜最大振幅的所在部位也不同。声波频率越低，最大振幅部位越靠近蜗顶；频率越高，最大振幅部位越接近蜗底，如图4—11所示。耳蜗底部的基底膜对高、低音都能发生振动，而顶端只对低音刺激发生振动。这就是听觉的行波说。这个学说认为，基底膜对不同频率声音的分析，决定于最大振幅所在的位置。 
2．频率说。频率说是由拉瑟福德在1886年提出的。他认为，声音的频率是由听神经中神经元发放的速率来编码的。例如，听到一个频率为2 000Hz的声音，听神经的第一级神经元每秒钟必须发放2 000个动作电位。但生理学的研究表明，听觉通路中的单一神经元冲动发放速率根本不能快于1 000Hz。也就是说，单一的听觉神经纤维是不能传递人类听觉范围的所有频率的。为此，温弗尔在1949年提出了齐射说。他认为，声音频率在400Hz以内时，单一神经纤维以符合频率的发放速率发放冲动。但当频率增高时，由于神经纤维之间存在着合作和相互联系，就产生神经齐射现象。这样，神经纤维发放冲动的总效应就能体现声波的频率。但当声波频率超过5 000Hz时，听神经就不再产生同步放电。因此，齐射说只能对5 000Hz以下的声音的听觉进行解释。如图4—12所示，每条纤维对每种声波做出反应，反应的汇集代表声波的全部频率。
对声波频率的听觉编码很可能像色觉理论一样，既包括地点说也包括频率说。听觉信息在基底膜上按照行波说编码，在神经传导通路上按照频率说编码，然后神经冲动传到大脑皮质听觉区就产生音高听觉。
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